Tissu Nerveux<o:p></o:p>

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I) Généralités<o:p></o:p>

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            A) Evolution<o:p></o:p>

- L’excitabilité est une propriété fondamentale de toutes les cellules.<o:p></o:p>

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- Premiers êtres unicellulaires (amibe) : stimulus → réaction primitive → contraction des myofilaments du cytosquelette.<o:p></o:p>

- Organismes pluricellulaires primitifs (éponge) : cellules contractiles jouent le rôle des cellules sensorielles, donc une même cellule reçoit et répond à un signal.<o:p></o:p>

- Animaux invertébrés complexes (vers) : séparation entre cellules de perception et de réponse → 2 cellules ≠.<o:p></o:p>

Ø  cellule sensori-motrice → cellule contractile.<o:p></o:p>

- Animaux plus évolués (annélides) : séparation entre voies sensorielles et motrices<o:p></o:p>

Ø  cellule sensorielle → cellule motrice → cellule contractile.<o:p></o:p>

- Vertébrés : perception assurée par cellules sensitives qui discriminent les stimuli extérieurs (lumière, chaleur...)<o:p></o:p>

Ø  cellule sensorielle (périphérique) → inter-neurone → cellule motrice → cellule contractile (profonde).<o:p></o:p>

<o:p> </o:p>

- Inter-neurone : neurone ni sensitif, ni moteur, établissant des connexions entre les deux réseaux.<o:p></o:p>

- Plus on a d’inter-neurones et mieux on pourra maintenir les fonctions même si des cellules meurent.<o:p></o:p>

                  → Amélioration et sécurisation du système nerveux au cours de l’évolution.<o:p></o:p>

- Analyse d’un stimulus : perception → intégration → adaptation → transmission → réponse.<o:p></o:p>

- Phénomène de mémorisation face à une situation traumatisante.<o:p></o:p>

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- Système nerveux : influx nerveux, action rapide et brève.<o:p></o:p>

- Système endocrinien : sécrétion d’hormones dans le sang, action lente et soutenue.<o:p></o:p>

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                  B) Définition et anatomie<o:p></o:p>

- Tissu nerveux : réseau cellulaire de communication disséminé dans tout l’organisme, permettant une réponse d’adaptation à court terme à des signaux endogènes et/ou exogènes.<o:p></o:p>

- 2 caractéristiques principales de ce tissu : irritabilité (= réaction aux stimuli) et conductivité (= transmission). <o:p></o:p>

<o:p> </o:p>

- SNC = cerveau + cervelet + moelle épinière // SNP = nerfs + ganglions rachidiens et végétatifs.<o:p></o:p>

- 2 familles de cellules : 10% neuroglie (= neurones) et 90% de névroglie (= cellules gliales, du micro-environnement).<o:p></o:p>

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II) Histogénèse<o:p></o:p>

- Ectoblaste → neuroectoderme → plaque neurale → gouttière neurale → tube neural (futur SN) + crêtes neurales.<o:p></o:p>

- Devenir des cellules neuroépithéliales primitives (CS du tissu nerveux) :<o:p></o:p>

                  → Neuroblastes, qui vont acquérir une morphologie spécifique en mâturant (dendrites et axone, qui va transmettre les dépolarisations via les synapses) → Neurones → Neuroglie (10%).<o:p></o:p>

                  → Spongioblastes → Glioblastes → Astrocytes + oligodendrocytes + épendymoblastes + microglie.<o:p></o:p>

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- Devenir des cellules neuroépithéliales issues de la crête neurale :<o:p></o:p>

                  → Cellules de Schwann (CDS) + cellules souches (CS)<o:p></o:p>

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- Tableau à connaître par coeur :<o:p></o:p>

Crête neurale (x11, SNP++ sauf microglie)<o:p></o:p>	Zone du manteau (x3)<o:p></o:p>	Couche épithéliale interne (x4)<o:p></o:p>
·       Neuroblastes (neurones ggl rachidiens)<o:p></o:p> ·       Glioblastes = cellules gliales<o:p></o:p> ·       Sympatoblastes (ȼ nerveuses des ggl sympathiques)<o:p></o:p> ·       Médulloblastes<o:p></o:p> ·       ȼ chromaffines de la médullo-surrénale<o:p></o:p> ·       Mélanoblastes<o:p></o:p> ·       Quelques cellules des paraganglions<o:p></o:p> ·       Odontoblastes<o:p></o:p> ·       ȼ C de la thyroïde<o:p></o:p> ·       ȼ des lepto-méninges<o:p></o:p> ·       Microglie (seule ȼ du SNC)<o:p></o:p>	<o:p> </o:p> <o:p> </o:p> <o:p> </o:p> ·       Neuroblastes (SNC)<o:p></o:p> ·       Glioblastes (macroglie + oligodendrocyte)<o:p></o:p> ·       Quelques ȼ sensorielles<o:p></o:p>	<o:p> </o:p> <o:p> </o:p> <o:p> </o:p> ·       Ependimoblastes<o:p></o:p> ·       ȼ épithéliales des plexus choroïdes <o:p></o:p> ·       Pituicytes (ȼ neuro-hypophyse)<o:p></o:p> ·       Pinalocytes (ȼ glande pinéale)<o:p></o:p>

<o:p> </o:p>

<o:p> </o:p>

III) Plan micro-anatomique et cytophysiologique<o:p></o:p>

- Substance grise = corps cellulaires (zone du manteau) // Substance blanche = prolongements des neuroblastes.<o:p></o:p>

- Rôle de la névroglie : trophisme (soutien + protection + nourriture), régulation de l’activité neurale et défense.<o:p></o:p>

- Rôle de la neuroglie : détection, régulation des grandes fonctions, coordination de l’information, mémorisation et stockage des informations.<o:p></o:p>

<o:p> </o:p>

- Influx nerveux : différence de potentiel transmembranaire localisée, puis transmise.<o:p></o:p>

                  → Débute dans les cellules excitables puis se propage dans les cellules conductrices.<o:p></o:p>

- L’influx nerveux est unidirectionnel : toujours des dendrites vers l’axone.<o:p></o:p>

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- Inter-relations entre cellules gliales et neurones :<o:p></o:p>

Ø  Au niveau du SNC :<o:p></o:p>

                  → Névroglie : macroglie (= astrocytes protoplasmiques et fibrillaires) + oligodendrocytes + microglie.<o:p></o:p>

                  → Neuroglie : neurones + inter-neurones.<o:p></o:p>

Ø  Au niveau du SNP :<o:p></o:p>

                  → Névroglie : cellules de Schawnn et cellules satellites.<o:p></o:p>

                  → Neuroglie : neurone somatique (moteur, rapide) et neurone végétatif (lent).<o:p></o:p>

<o:p> </o:p>

- Deux types de systèmes autonomes, qui exercent des effets opposés dans l’objectif de maintenir l’homéostasie.<o:p></o:p>

Ø  Système sympathique : contrôle les réactions involontaires du corps en situation d’urgence (stress).<o:p></o:p>

Ø  Système parasympathique : gère les situations de tous les jours (repos).<o:p></o:p>

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IV) Le neurone<o:p></o:p>

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            A) Morphologie générale<o:p></o:p>

- Chaque neurone est unique et possède une longue durée de vie.<o:p></o:p>

- Cellule différenciée → ne se reproduit pas, mais peut être renouvelé par des CS s’il meurt.<o:p></o:p>

- Le stock total de neurones est déterminé tôt dans la vie d’un individu.<o:p></o:p>

- Métabolisme très important : 5% du poids du corps → 20% de la consommation d'énergie.<o:p></o:p>

- Plus on perd de neurones, plus les zones du cerveau se spécialisent et le nombre de cellules varie en fonction des étapes de la vie et en fonction des besoins neurologiques.<o:p></o:p>

- Le neurone est divisé en trois parties :<o:p></o:p>

Ø  Corps cellulaire/péricaryon : analyse les infos et génère la réponse (influx unidirectionnel).<o:p></o:p>

Ø  Dendrites : prolongements afférents, généralement nombreux et courts.<o:p></o:p>

Ø  Axone : unique prolongement efférent qui peut présenter des ramifications, transmet l’influx.<o:p></o:p>

- Cône d’implantation : zone entre le corps cellulaire et l’axone à partir d’où naît l’influx.<o:p></o:p>

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            B) Les 5 types de neurones<o:p></o:p>

- Apolaire : cellule ronde sans dendrite ni axone, équivalent des progéniteurs.<o:p></o:p>

- Unipolaire : pas de dendrite et un unique axone, le corps cellulaire est un récepteur sensoriel.<o:p></o:p>

- Bipolaire : 1 dendrite + 1 axone.<o:p></o:p>

- Pseudo-unipolaire : cellule bipolaire où une portion de l’axone et une portion de la dendrite fusionnent.<o:p></o:p>

- Multipolaire : ramifications des dendrites ++, 1 axone, cellule étoilée retrouvée dans la corne antérieure de la moelle et au niveau du cervelet → cellule de purkinje.<o:p></o:p>

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            C) le péricaryon<o:p></o:p>

- Centre fonctionnel du neurone, produit une réponse à l’information qu’il a reçue.<o:p></o:p>

- Noyau : arrondi, riche en euchromatine, un ou plusieurs nucléoles → Transcription ++.<o:p></o:p>

- REG : très riche, composés des corps de Nissl (= amas de REG empilés et parallèles + polysomes) → Traduction ++.<o:p></o:p>

                  → Première conséquence de la section d'un nerf = disparition des corps de Nissl.<o:p></o:p>

- Golgi : très développé avec plusieurs dictyosomes → Production de vésicules qui vont jusqu’à la synapse.<o:p></o:p>

- Les protéines synthétisées donnent : organelles + cytosquelette + neuromédiateurs...<o:p></o:p>

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            D) Cône d’implantation<o:p></o:p>

- Structure triangulaire dépourvue de certains organites (corps de Nissl, ribosomes...) → pas de synthèse !<o:p></o:p>

- Non myélinisé, toutes les synthèses protéiques se produisent en amont de l’axone.<o:p></o:p>

- Neurofilament : cytosquelette du neurone, donne un squelette interne à la cellule et transporte les vésicules.<o:p></o:p>

- Neurofibrille : constituée de neurofilaments, donne une résistance mécanique + architecture + rigidité pour éviter les courbures de l’axone.<o:p></o:p>

- Neuropile : masse très compacte de tissu nerveux contenant des cellules gliales et des neurones.<o:p></o:p>

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            E) Les dendrites<o:p></o:p>

- Expansions cytoplasmiques (simples ou nombreuses) en aval du péricaryon, qui reçoivent l’influx.<o:p></o:p>

- Au niveau cytoplasmique → tout SAUF du Golgi → Présence de REG et corps de Nissl...<o:p></o:p>

- Cellules gliales autour pour protéger + empêcher fuites de neuromédiateurs + permettre une transmission rapide.<o:p></o:p>

- Neurite : expansion cytoplasmique quelconque d’un neurone (terme général) contenant cytosquelette + mitochondries + REG (Nissl) → Dendrites et axones sont donc des neurites puisque ce sont des expansions.<o:p></o:p>

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            F) L’axone<o:p></o:p>

- Unique, de longueur très importante (variable), commence à partir du cône d’implantation.<o:p></o:p>

- Ne contient ni REG (pas de corps de Nissl) ni ribosomes, mais contient beaucoup de mitochondries.<o:p></o:p>

- Cellule gliale autour de l’axone, qui isole et accélère la vitesse de migration de l’information.<o:p></o:p>

- Axolemme = membrane plasmique de l’axone et Axoplasme = cytoplasme de l’axone.<o:p></o:p>

<o:p> </o:p>

            G) La synapse<o:p></o:p>

- Connexion entre un neurone afférent (axone) et un neurone récepteur (dendrite/péricaryon).<o:p></o:p>

- Information qui arrive sous forme de vésicule contenant des neuromédiateurs, libérés dans la fente synaptique.<o:p></o:p>

<o:p> </o:p>

- Synapse électrique : axone pré-synaptique → fente synaptique → cellule post-synaptique.<o:p></o:p>

- Tunnels de connexion → passage d’ions de l’espace pré au post-synaptique.<o:p></o:p>

<o:p> </o:p>

- Synapse chimique : production de neuromédiateurs, placés dans des vésicules exocytées dans la fente synaptique.<o:p></o:p>

                  → Type S : fente large avec petites vésicules (Ach, clair ou dense) et grandes vésicules (périphériques).<o:p></o:p>

                  → Type F : fente étroite (= régulation très rapide) et les vésicules contiennent du GABA (= inhibitrice).<o:p></o:p>

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- Neuromédiateurs :<o:p></o:p>

Ø  Neuromédiateurs classiques (Ach = acétylcholine...)<o:p></o:p>

Ø  Purines (ATP et adénosine)<o:p></o:p>

Ø  AA excitateurs (glutamate) et inhibiteurs (GABA)<o:p></o:p>

Ø  Neuropeptides (opioïdes et non opioïdes)<o:p></o:p>

Ø  Monoxyde d’azote<o:p></o:p>

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- Théorie réticulariste (membranes des neurones liées) et neuroniste (neurones indépendants).<o:p></o:p>

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V) Fibres nerveuses<o:p></o:p>

- Fibres/axones entourées par les cellules gliales (donnent cellules de Schwann (=CDS) et oligodendrocytes).<o:p></o:p>

- Loi du tout ou rien : l’influx est transmis lorsque le potentiel seuil est atteint.<o:p></o:p>

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            A) SNP, myélinisation par les cellules de Schwann<o:p></o:p>

- Fibres amyéliniques : petit diamètre et conduction lente (vitesse proportionnelle à √diamètre).<o:p></o:p>

                  → Type 1 : 1 axone par gouttière, noyau de la CDS central, signal précis.<o:p></o:p>

                  → Type 2 : 5 à 10 axones/gouttière, noyau de la CDS périphérique, signal moins précis.<o:p></o:p>

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- Fibres myéliniques : 1 seul axone, la gaine de myéline permet une accélération de la propagation de l’influx nerveux (vitesse proportionnelle au diamètre de la fibre) et une isolation électrique.<o:p></o:p>

                  → Noyau de la CDS périphérique, enroulement de la fibre selon un mode centripète avec 2 mésaxones (interne et externe) qui fusionnent pour donner la gaine de Schwann.<o:p></o:p>

                  → On y trouve des nœuds de Ranvier et des incisures de Schmidt-Lanterman (zones souples où il n’y a pas de fusion au niveau du mésaxone).<o:p></o:p>

                  → Conduction saltatoire (l’influx passe de nd de Ranvier en nd de Ranvier en sautant par-dessus les CDS).<o:p></o:p>

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            B) SNC, myélinisation par les oligodendrocytes<o:p></o:p>

- Fibres amyéliniques.<o:p></o:p>

- Fibres myéliniques : oligodendrocyte myélinise plusieurs fibres, nœuds de Ranvier plus larges, possible persistance de cytoplasme lors de l’enroulement de la gaine de myéline.<o:p></o:p>

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VI) Nerfs<o:p></o:p>

- Regroupement de plusieurs axones dans une gaine protectrice → nerf.<o:p></o:p>

- Endonèvre : lame basale qui entoure une fibre nerveuse.<o:p></o:p>

- Périnèvre : coque conjonctive constituée de 3 à 4 couches de cellules épithéliales aplaties, unies par des tight jonctions qui entoure les faisceaux de fibres nerveuses.<o:p></o:p>

- Epinèvre : tissu conjonctif plus lâche (où circulent des vaisseaux, lymphocytes et polynucléaires).<o:p></o:p>

De dedans en dehors, on a : axone → gaine de myéline → endonèvre → périnèvre → épinèvre → paranèvre.<o:p></o:p>

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VII) La névroglie<o:p></o:p>

- Les cellules gliales peuvent proliférer, entourer les synapses et jouer un rôle dans la régulation.<o:p></o:p>

- Rôle de soutien : aucun espace disponible entre réseau vasculaire, cellules gliales et neurones.<o:p></o:p>

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- Macroglie = astrocytes protoplasmiques et fibrillaires<o:p></o:p>

                  → Protoplasmiques : essentiellement dans la substance grise, lien entre neuroglie et névroglie.<o:p></o:p>

                  → Fibrillaires : essentiellement dans la substance blanche, nutrition des cellules à son contact, rôle dans la réparation du TN.<o:p></o:p>

Astrocytes : chefs d’orchestre de la régulation homéostasique neuronale + interconnexion des compartiments.<o:p></o:p>

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- Oligodendrocyte : gaine de myéline + maintien des différentes fibres entre elles.<o:p></o:p>

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- Microglie : provient d’un progéniteur équivalent aux monocytes sanguins → système de défense interne.<o:p></o:p>

- Cellules épendymaires.<o:p></o:p>

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VIII) Régénérescence des fibres nerveuses<o:p></o:p>

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            A) Lors de la section d’un axone<o:p></o:p>

- Le stock de neurones est acquis à la naissance et on en perd progressivement au cours du temps.<o:p></o:p>

- Toute perte de neurone n’est pas automatiquement remplacée → des inter-neurones peuvent alors se mettre en place pour faire passer l’information par un autre canal que celui qui a été détruit <o:p></o:p>

                  → Système de compensation/d’adaptation = plasticité neuronale<o:p></o:p>

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- Deux cas possibles :<o:p></o:p>

Ø  Seul l’axone du neurone est détruit → remplaçable.<o:p></o:p>

Ø  Le neurone entier est détruit, avec le corps cellulaire → difficilement remplaçable.<o:p></o:p>

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- Dans un réseau neuronal, la destruction d’un neurone d’amont peut induire une souffrance des neurones d’aval.<o:p></o:p>

- Seules les fibres nerveuses et les faisceaux peuvent être régénérés, tant que le péricaryon est préservé.<o:p></o:p>

- Les cellules du micro-environnement ne perdent jamais leur capacité proliférative (possibilité de revenir en G0).<o:p></o:p>

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            B) Dégénérescence Wallerienne<o:p></o:p>

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- Au niveau proximal (entre le péricaryon et la section de l’axone) :<o:p></o:p>

Ø  Fragmentation et dissolution de la gaine de myéline → 3 premiers jours.<o:p></o:p>

Ø  La gaine se transforme en gouttelettes lipidiques (2 à 3 semaines), il ne reste que la CDS avec 1/4 de cytoplasme → la CDS ne dégénère pas !<o:p></o:p>

Ø  Tout le reste est phagocyté par des monocytes et l’axone sectionné se désintègre.<o:p></o:p>

Ø  Cette dégénérescence s’étend jusqu’aux terminaisons nerveuses motrices et sensitives.<o:p></o:p>

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- Au niveau proximal (entre la section de l’axone et la terminaison) :<o:p></o:p>

Ø  Gonflement du péricaryon + disparition des corps de Nissl → chromatolyse.<o:p></o:p>

Ø  Processus de dégénérescence s’étend jusqu’au 1er nœud de Ranvier au-dessus de la section.<o:p></o:p>

Ø  Noyau déplacé vers la membrane cellulaire → aspect des cellules en œil de poisson.<o:p></o:p>

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            C) Deux types de régénérations<o:p></o:p>

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- Dans des conditions favorables : Coupure nette et franche<o:p></o:p>

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Ø  2ème semaine au 2ème mois qui suit la lésion : les CDS se divisent pour former les bandes de Büngner.<o:p></o:p>

Ø  L’axone utilise les travées tunnelisées des bandes de Büngner pour cheminer vers l’extrémité originelle (1 à 2mm/jour) et se reconstitue une gaine de myéline.<o:p></o:p>

Ø  La réparation de l’axone dure ~3 mois et une fois la jonction neuromusculaire rétablie, les corps de Nissl réapparaissent.<o:p></o:p>

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- Dans des conditions moins favorables : destruction importante de fibres nerveuses → architecture détruite<o:p></o:p>

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Ø  Réponse inflammatoire → destruction de l’ancienne architecture axone/CDS à cause de l’envahissement par le collagène créé par les fibroblastes → pas de bandes de Büngner.<o:p></o:p>

Ø  Le moignon distal ne trouve plus le moignon proximal à cause du tissu conjonctif interposé entre eux.<o:p></o:p>

Ø  On va avoir un névrome d’amputation = hyper prolifération axonale, douloureuse à la pression.<o:p></o:p>

Ø  Dans ces circonstances, il faut enlever ce névrome et faire une greffe de nerf → micro/neuro-chirurgie pour regreffer nerf à nerf pour reconnecter les extrémités motrices et sensitives.<o:p></o:p>